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਀ SIR JOHN COWDERY KENDREW਀ 㰀椀洀最 愀氀椀最渀㴀爀椀最栀琀 戀漀爀搀攀爀㴀㈀ 猀爀挀㴀∀㄀⸀最椀昀∀㸀 ਀ ਀㰀瀀㸀吀栀攀 瀀爀椀洀愀爀礀 猀琀爀甀挀琀甀爀攀 漀昀 愀 猀攀最洀攀渀琀 漀昀 愀 瀀漀氀礀瀀攀瀀琀椀搀攀 挀栀愀椀渀 漀爀 漀昀 愀 瀀爀漀琀攀椀渀 椀猀 琀栀攀 愀洀椀渀漀ⴀ愀挀椀搀 猀攀焀甀攀渀挀攀 漀昀 琀栀攀 瀀漀氀礀瀀攀瀀琀椀搀攀 挀栀愀椀渀⠀猀⤀Ⰰ 眀椀琀栀漀甀琀 爀攀最愀爀搀 琀漀 猀瀀愀琀椀愀氀 愀爀爀愀渀最攀洀攀渀琀 ⠀愀瀀愀爀琀 昀爀漀洀 挀漀渀昀椀最甀爀愀琀椀漀渀 愀琀 琀栀攀 愀氀瀀栀愀ⴀ挀愀爀戀漀渀 愀琀漀洀⤀⸀ 吀栀椀猀 搀攀昀椀渀椀琀椀漀渀 搀漀攀猀 渀漀琀 椀渀挀氀甀搀攀 琀栀攀 瀀漀猀椀琀椀漀渀猀 漀昀 搀椀猀甀氀瀀栀椀搀攀 戀漀渀搀猀Ⰰ 愀渀搀 椀猀Ⰰ 琀栀攀爀攀昀漀爀攀Ⰰ 渀漀琀 椀搀攀渀琀椀挀愀氀 眀椀琀栀 ∀挀漀瘀愀氀攀渀琀 猀琀爀甀挀琀甀爀攀∀ ⠀䤀唀倀䄀䌀ⴀ䤀唀䈀Ⰰ ㄀㤀㜀　⤀⸀ 吀栀攀 挀漀洀洀漀渀氀礀 漀挀挀甀爀爀椀渀最 愀洀椀渀漀 愀挀椀搀猀 愀爀攀 漀昀 ㈀　 搀椀昀昀攀爀攀渀琀 欀椀渀搀猀 眀栀椀挀栀 挀漀渀琀愀椀渀 琀栀攀 猀愀洀攀 搀椀瀀漀氀愀爀 椀漀渀 最爀漀甀瀀 䠀㌀一⬀⸀䌀䠀⸀䌀伀伀ⴀ⸀ 吀栀攀礀 愀氀氀 栀愀瘀攀 椀渀 挀漀洀洀漀渀 愀 挀攀渀琀爀愀氀 挀愀爀戀漀渀 愀琀漀洀 琀漀 眀栀椀挀栀 愀爀攀 愀琀琀愀挀栀攀搀 愀 栀礀搀爀漀最攀渀 愀琀漀洀Ⰰ 愀渀 愀洀椀渀漀 最爀漀甀瀀 ⠀一䠀㈀⤀ 愀渀搀 愀 挀愀爀戀漀砀礀氀 最爀漀甀瀀 ⠀䌀伀伀䠀⤀⸀ 吀栀攀 挀攀渀琀爀愀氀 挀愀爀戀漀渀 愀琀漀洀 椀猀 挀愀氀氀攀搀 琀栀攀 䌀愀氀瀀栀愀ⴀ愀琀漀洀 愀渀搀 椀猀 愀 挀栀椀爀愀氀 挀攀渀琀爀攀⸀ 䄀氀氀 愀洀椀渀漀 愀挀椀搀猀 昀漀甀渀搀 椀渀 瀀爀漀琀攀椀渀猀 攀渀挀漀搀攀搀 戀礀 琀栀攀 最攀渀漀洀攀 栀愀瘀攀 琀栀攀 䰀ⴀ挀漀渀昀椀最甀爀愀琀椀漀渀 愀琀 琀栀椀猀 挀栀椀爀愀氀 挀攀渀琀爀攀⸀

਀㰀椀洀最 愀氀椀最渀㴀挀攀渀琀攀爀 猀爀挀㴀∀㈀⸀最椀昀∀㸀 ਀吀栀椀猀 挀漀渀昀椀最甀爀愀琀椀漀渀 挀愀渀 戀攀 爀攀洀攀洀戀攀爀攀搀 愀猀 琀栀攀 䌀伀刀一 氀愀眀⸀ 䤀洀愀最椀渀攀 氀漀漀欀椀渀最 愀氀漀渀最 琀栀攀 䠀ⴀ䌀愀氀瀀栀愀 戀漀渀搀 眀椀琀栀 琀栀攀 䠀 愀琀漀洀 挀氀漀猀攀猀琀 琀漀 礀漀甀⸀ ਀圀栀攀渀 爀攀愀搀 挀氀漀挀欀眀椀猀攀Ⰰ 琀栀攀 最爀漀甀瀀猀 愀琀琀愀挀栀攀搀 琀漀 琀栀攀 䌀愀氀瀀栀愀 猀瀀攀氀氀 琀栀攀 眀漀爀搀 䌀伀刀一 ⠀刀椀挀栀愀爀搀猀漀渀Ⰰ ㄀㤀㠀㄀⤀⸀ 吀栀攀爀攀 愀爀攀 ㈀　 猀椀搀攀 挀栀愀椀渀猀 昀漀甀渀搀 椀渀 瀀爀漀琀攀椀渀猀 攀渀挀漀搀攀搀 戀礀 琀栀攀 最攀渀攀琀椀挀 洀愀挀栀椀渀攀爀礀 漀昀 琀栀攀 挀攀氀氀⸀ 吀栀攀 猀椀搀攀 挀栀愀椀渀猀 挀漀渀昀攀爀 椀洀瀀漀爀琀愀渀琀 瀀爀漀瀀攀爀琀椀攀猀 漀渀 愀 瀀爀漀琀攀椀渀 猀甀挀栀 愀猀 琀栀攀 愀戀椀氀椀琀礀 琀漀 戀椀渀搀 氀椀最愀渀搀猀 愀渀搀 挀愀琀愀氀礀猀攀 戀椀漀挀栀攀洀椀挀愀氀 爀攀愀挀琀椀漀渀猀⸀ 吀栀攀礀 愀氀猀漀 搀椀爀攀挀琀 琀栀攀 昀漀氀搀椀渀最 漀昀 琀栀攀 渀愀猀挀攀渀琀 瀀漀氀礀瀀攀瀀琀椀搀攀 愀渀搀 猀琀愀戀椀氀椀猀攀 椀琀猀 昀椀渀愀氀 挀漀渀昀漀爀洀愀琀椀漀渀⸀ 䤀渀 洀漀氀攀挀甀氀愀爀 最爀愀瀀栀椀挀猀Ⰰ 愀琀漀洀猀 挀愀渀 戀攀 爀攀瀀爀攀猀攀渀琀攀搀 椀渀 搀椀昀昀攀爀攀渀琀 眀愀礀猀⸀ 䘀漀爀 攀砀瀀攀搀椀攀渀挀攀Ⰰ 洀漀氀攀挀甀氀攀猀 愀爀攀 漀昀琀攀渀 搀椀猀瀀氀愀礀攀搀 漀渀氀礀 愀猀 氀椀渀攀猀 漀爀 瘀攀挀琀漀爀猀 戀攀琀眀攀攀渀 琀栀攀 愀琀漀洀猀 戀漀渀搀攀搀 琀漀最攀琀栀攀爀 挀漀瘀愀氀攀渀琀氀礀⸀ 䄀渀 攀氀攀最愀渀琀 爀攀瀀爀攀猀攀渀琀愀琀椀漀渀 椀猀 琀栀攀 戀愀氀氀ⴀ愀渀搀ⴀ猀琀椀挀欀 琀礀瀀攀 椀渀 眀栀椀挀栀 愀琀漀洀猀 愀爀攀 搀爀愀眀渀 愀猀 挀漀氀漀甀爀攀搀 猀瀀栀攀爀攀猀 愀渀搀 琀栀攀椀爀 戀漀渀搀猀 愀猀 爀漀搀ⴀ氀椀欀攀 挀漀渀渀攀挀琀椀漀渀猀⸀ 䄀渀漀琀栀攀爀 甀猀攀昀甀氀 搀椀猀瀀氀愀礀 椀猀 琀栀攀 猀瀀愀挀攀ⴀ昀椀氀氀椀渀最 爀攀瀀爀攀猀攀渀琀愀琀椀漀渀 椀渀 眀栀椀挀栀 愀 猀甀爀昀愀挀攀 椀猀 搀爀愀眀渀 愀爀漀甀渀搀 琀栀攀 愀琀漀洀猀 琀漀 椀渀搀椀挀愀琀攀 琀栀攀椀爀 瘀愀渀 搀攀爀 圀愀愀氀猀 爀愀搀椀椀⸀ 吀栀椀猀 猀甀爀昀愀挀攀 挀愀渀 戀攀 搀爀愀眀渀 愀猀 愀 猀攀爀椀攀猀 漀昀 搀漀琀猀 漀爀 愀猀 愀 猀漀氀椀搀 攀渀琀椀琀礀 ⠀䰀攀猀欀Ⰰ ㄀㤀㤀㄀⤀⸀ 䄀洀椀渀漀 愀挀椀搀猀 椀渀 瀀爀漀琀攀椀渀猀⠀漀爀 瀀漀氀礀瀀攀瀀琀椀搀攀猀⤀ 愀爀攀 樀漀椀渀攀搀 琀漀最攀琀栀攀爀 戀礀 瀀攀瀀琀椀搀攀 戀漀渀搀猀⸀ 吀栀攀 猀攀焀甀攀渀挀攀 漀昀 刀ⴀ最爀漀甀瀀猀 愀氀漀渀最 琀栀攀 挀栀愀椀渀 椀猀 挀愀氀氀攀搀 琀栀攀 瀀爀椀洀愀爀礀 猀琀爀甀挀琀甀爀攀⸀ ਀㰀椀洀最 愀氀椀最渀㴀挀攀渀琀攀爀 猀爀挀㴀∀㐀⸀最椀昀∀㸀

਀吀栀攀 倀攀瀀琀椀搀攀 戀漀渀搀 㰀⼀瀀㸀㰀瀀㸀 ਀倀愀甀氀椀渀最 攀琀 愀氀⸀ ⠀㄀㤀㔀㄀⤀ 愀渀愀氀礀猀攀搀 琀栀攀 最攀漀洀攀琀爀礀 愀渀搀 搀椀洀攀渀猀椀漀渀猀 漀昀 琀栀攀 瀀攀瀀琀椀搀攀 戀漀渀搀猀 椀渀 琀栀攀 挀爀礀猀琀愀氀 猀琀爀甀挀琀甀爀攀猀 漀昀 洀漀氀攀挀甀氀攀猀 挀漀渀琀愀椀渀椀渀最 攀椀琀栀攀爀 漀渀攀 漀爀 愀 昀攀眀 瀀攀瀀琀椀搀攀 戀漀渀搀猀⸀ 吀栀攀椀爀 爀攀猀甀氀琀猀 愀爀攀 猀甀洀洀愀爀椀猀攀搀 椀渀 琀栀攀 搀椀愀最爀愀洀 戀攀氀漀眀 眀栀攀爀攀 琀栀攀 挀漀渀猀攀渀猀甀猀 戀漀渀搀 氀攀渀最琀栀猀 愀爀攀 猀栀漀眀渀 椀渀 䄀渀最猀琀爀漀洀 甀渀椀琀猀⸀ 䈀漀渀搀 愀渀最氀攀猀 椀渀 搀攀最爀攀攀猀 愀爀攀 愀氀猀漀 猀栀漀眀渀 昀漀爀 琀栀攀 瀀攀瀀琀椀搀攀 一 愀渀搀 䌀 愀琀漀洀猀⸀ 䤀琀 猀栀漀甀氀搀 戀攀 渀漀琀攀搀 琀栀愀琀 琀栀攀 䌀ⴀ一 戀漀渀搀 氀攀渀最琀栀 漀昀 琀栀攀 瀀攀瀀琀椀搀攀 椀猀 ㄀　─ 猀栀漀爀琀攀爀 琀栀愀渀 琀栀愀琀 昀漀甀渀搀 椀渀 甀猀甀愀氀 䌀ⴀ一 愀洀椀渀攀 戀漀渀搀猀 ⠀匀挀栀甀氀稀 愀渀搀 匀挀栀椀爀洀攀爀Ⰰ ㄀㤀㤀　㬀 䌀爀攀椀最栀琀漀渀Ⰰ ㄀㤀㤀㌀⤀⸀ 

਀  ਀吀栀椀猀 椀猀 戀攀挀愀甀猀攀 琀栀攀 瀀攀瀀琀椀搀攀 戀漀渀搀 栀愀猀 猀漀洀攀 搀漀甀戀氀攀 戀漀渀搀 挀栀愀爀愀挀琀攀爀 ⠀㐀　─⤀ 搀甀攀 琀漀 爀攀猀漀渀愀渀挀攀 眀栀椀挀栀 漀挀挀甀爀猀 眀椀琀栀 愀洀椀搀攀猀⸀ 吀栀攀 琀眀漀 挀愀渀漀渀椀挀愀氀 猀琀爀甀挀琀甀爀攀猀 愀爀攀㨀 

਀  ਀䄀猀 愀 挀漀渀猀攀焀甀攀渀挀攀 漀昀 琀栀椀猀 爀攀猀漀渀愀渀挀攀 愀氀氀 瀀攀瀀琀椀搀攀 戀漀渀搀猀 椀渀 瀀爀漀琀攀椀渀 猀琀爀甀挀琀甀爀攀猀 愀爀攀 昀漀甀渀搀 琀漀 戀攀 愀氀洀漀猀琀 瀀氀愀渀愀爀Ⰰ 椀⸀攀⸀ 愀琀漀洀猀 䌀愀氀瀀栀愀⠀椀⤀Ⰰ 䌀⠀椀⤀Ⰰ 伀⠀椀⤀Ⰰ 一⠀椀⬀㄀⤀ 愀渀搀 䌀愀氀瀀栀愀⠀椀⬀㄀⤀ 愀爀攀 愀瀀瀀爀漀砀椀洀愀琀攀氀礀 挀漀ⴀ瀀氀愀渀愀爀⸀ 吀栀椀猀 爀椀最椀搀椀琀礀 漀昀 琀栀攀 瀀攀瀀琀椀搀攀 戀漀渀搀 爀攀搀甀挀攀猀 琀栀攀 搀攀最爀攀攀猀 漀昀 昀爀攀攀搀漀洀 漀昀 琀栀攀 瀀漀氀礀瀀攀瀀琀椀搀攀 搀甀爀椀渀最 昀漀氀搀椀渀最⸀ 吀栀攀 瀀攀瀀琀椀搀攀 戀漀渀搀 渀攀愀爀氀礀 愀氀眀愀礀猀 栀愀猀 琀栀攀 琀爀愀渀猀 挀漀渀昀椀最甀爀愀琀椀漀渀 猀椀渀挀攀 椀琀 椀猀 洀漀爀攀 昀愀瘀漀甀爀愀戀氀攀 琀栀愀渀 挀椀猀Ⰰ 眀栀椀挀栀 椀猀 猀漀洀攀琀椀洀攀猀 昀漀甀渀搀 琀漀 漀挀挀甀爀 眀椀琀栀 瀀爀漀氀椀渀攀 ⠀倀爀漀⤀ 爀攀猀椀搀甀攀猀 ⠀匀挀栀甀氀稀 愀渀搀 匀挀栀椀爀洀攀爀Ⰰ ㄀㤀㤀　⤀⸀  ਀ 㰀⼀瀀㸀㰀瀀㸀 ਀䄀猀 挀愀渀 戀攀 猀攀攀渀 昀爀漀洀 琀栀攀 瀀爀攀瘀椀漀甀猀 瀀愀最攀Ⰰ 猀琀攀爀椀挀 栀椀渀搀爀愀渀挀攀 戀攀琀眀攀攀渀 琀栀攀 昀甀渀挀琀椀漀渀愀氀 最爀漀甀瀀猀 愀琀琀愀挀栀攀搀 琀漀 琀栀攀 䌀愀氀瀀栀愀 愀琀漀洀猀 眀椀氀氀 戀攀 最爀攀愀琀攀爀 椀渀 琀栀攀 挀椀猀 挀漀渀昀椀最甀爀愀琀椀漀渀⸀ 䠀漀眀攀瘀攀爀Ⰰ 昀漀爀 瀀爀漀氀椀渀攀 爀攀猀椀搀甀攀猀Ⰰ 琀栀攀 挀礀挀氀椀挀 渀愀琀甀爀攀 漀昀 琀栀攀 猀椀搀攀 挀栀愀椀渀 洀攀愀渀猀 琀栀愀琀 戀漀琀栀 挀椀猀 愀渀搀 琀爀愀渀猀 挀漀渀昀椀最甀爀愀琀椀漀渀猀 栀愀瘀攀 洀漀爀攀 攀焀甀椀瘀愀氀攀渀琀 攀渀攀爀最椀攀猀⸀ 吀栀甀猀 瀀爀漀氀椀渀攀 椀猀 昀漀甀渀搀 椀渀 琀栀攀 挀椀猀 挀漀渀昀椀最甀爀愀琀椀漀渀 洀漀爀攀 昀爀攀焀甀攀渀琀氀礀 琀栀愀渀 琀栀攀 漀琀栀攀爀 愀洀椀渀漀 愀挀椀搀猀⸀

਀倀爀漀瀀攀爀琀椀攀猀 漀昀 愀洀椀渀漀 愀挀椀搀猀 㰀⼀瀀㸀㰀瀀㸀 ਀吀栀攀 猀攀焀甀攀渀挀攀 愀渀搀 瀀爀漀瀀攀爀琀椀攀猀 漀昀 猀椀搀攀 挀栀愀椀渀猀 搀攀琀攀爀洀椀渀攀 愀氀氀 琀栀愀琀 椀猀 甀渀椀焀甀攀 愀戀漀甀琀 愀 瀀愀爀琀椀挀甀氀愀爀 瀀爀漀琀攀椀渀Ⰰ 椀渀挀氀甀搀椀渀最 椀琀猀 戀椀漀氀漀最椀挀愀氀 昀甀渀挀琀椀漀渀 愀渀搀 椀琀猀 猀瀀攀挀椀昀椀挀 琀栀爀攀攀ⴀ搀椀洀攀渀猀椀漀渀愀氀 猀琀爀甀挀琀甀爀攀⸀  ਀䠀椀猀琀椀搀椀渀攀 ⠀䠀椀猀⤀ 椀猀 琀栀攀 漀渀氀礀 猀椀搀攀 挀栀愀椀渀 琀栀愀琀 琀椀琀爀愀琀攀猀 渀攀愀爀 瀀栀礀猀椀漀氀漀最椀挀愀氀 瀀䠀Ⰰ 洀愀欀椀渀最 椀琀 攀猀瀀攀挀椀愀氀氀礀 甀猀攀昀甀氀 昀漀爀 攀渀稀礀洀愀琀椀挀 爀攀愀挀琀椀漀渀猀⸀ 

਀  ਀䰀礀猀椀渀攀 ⠀䰀礀猀⤀ 愀渀搀 愀爀最椀渀椀渀攀 ⠀䄀爀最⤀ 愀爀攀 渀漀爀洀愀氀氀礀 瀀漀猀椀琀椀瘀攀氀礀 挀栀愀爀最攀搀 愀渀搀 愀猀瀀愀爀琀愀琀攀 ⠀䄀猀瀀⤀ 愀渀搀 最氀甀琀愀洀愀琀攀 ⠀䜀氀甀⤀ 愀爀攀 渀攀最愀琀椀瘀攀氀礀 挀栀愀爀最攀搀⸀ 吀栀攀猀攀 挀栀愀爀最攀猀 愀爀攀 瘀攀爀礀 猀攀氀搀漀洀 戀甀爀椀攀搀 椀渀 瀀爀漀琀攀椀渀 椀渀琀攀爀椀漀爀猀 攀砀挀攀瀀琀 眀栀攀渀 琀栀攀礀 愀爀攀 猀攀爀瘀椀渀最 猀漀洀攀 猀瀀攀挀椀愀氀 瀀甀爀瀀漀猀攀Ⰰ 愀猀 椀渀 琀栀攀 愀挀琀椀瘀椀琀礀 愀渀搀 愀挀琀椀瘀愀琀椀漀渀 漀昀 挀栀礀洀漀琀爀礀瀀猀椀渀 ⠀䈀氀漀眀 攀琀 愀氀⸀Ⰰ ㄀㤀㘀㤀㬀 圀爀椀最栀琀Ⰰ ㄀㤀㜀㌀⤀⸀ 

਀  ਀䄀猀瀀愀爀愀最椀渀攀 ⠀䄀猀渀⤀ 愀渀搀 最氀甀琀愀洀椀渀攀 ⠀䜀氀渀⤀ 栀愀瘀攀 椀渀琀攀爀攀猀琀椀渀最 栀礀搀爀漀最攀渀ⴀ戀漀渀搀椀渀最 瀀爀漀瀀攀爀琀椀攀猀Ⰰ 猀椀渀挀攀 琀栀攀礀 爀攀猀攀洀戀氀攀 琀栀攀 戀愀挀欀戀漀渀攀 瀀攀瀀琀椀搀攀猀⸀ 吀栀攀 栀礀搀爀漀瀀栀漀戀椀挀 爀攀猀椀搀甀攀猀 瀀爀漀瘀椀搀攀 愀 瘀攀爀礀 猀琀爀漀渀最 搀爀椀瘀椀渀最 昀漀爀挀攀 昀漀爀 昀漀氀搀椀渀最Ⰰ 琀栀爀漀甀最栀 琀栀攀 椀渀搀椀爀攀挀琀 攀昀昀攀挀琀 漀昀 琀栀攀椀爀 挀攀愀猀椀渀最 琀漀 搀椀猀爀甀瀀琀 琀栀攀 眀愀琀攀爀 猀琀爀甀挀琀甀爀攀 漀渀挀攀 琀栀攀礀 愀爀攀 戀甀爀椀攀搀 ⠀䬀愀甀稀洀愀渀渀Ⰰ ㄀㤀㔀㤀⤀⸀ 吀栀攀礀 愀氀猀漀Ⰰ 栀漀眀攀瘀攀爀Ⰰ 愀昀昀攀挀琀 琀栀攀 猀琀爀甀挀琀甀爀攀 椀渀 愀 栀椀最栀氀礀 猀瀀攀挀椀昀椀挀 洀愀渀渀攀爀 戀攀挀愀甀猀攀 琀栀攀椀爀 瘀愀爀椀攀搀 猀椀稀攀猀 愀渀搀 猀栀愀瀀攀猀 昀椀琀 琀漀最攀琀栀攀爀 椀渀 瘀攀爀礀 攀昀昀椀挀椀攀渀琀 瀀愀挀欀椀渀最 ⠀䰀攀攀 愀渀搀 刀椀挀栀愀爀搀猀Ⰰ ㄀㤀㜀㄀⤀⸀  ਀ 㰀⼀瀀㸀㰀瀀㸀 ਀倀爀漀氀椀渀攀 栀愀猀 猀琀爀漀渀最攀爀 猀琀攀爀攀漀挀栀攀洀椀挀愀氀 挀漀渀猀琀爀愀椀渀琀猀 琀栀愀渀 愀渀礀 漀琀栀攀爀 爀攀猀椀搀甀攀Ⰰ 眀椀琀栀 漀渀氀礀 漀渀攀 椀渀猀琀攀愀搀 漀昀 琀眀漀 瘀愀爀椀愀戀氀攀 戀愀挀欀戀漀渀攀 愀渀最氀攀猀Ⰰ 愀渀搀 椀琀 氀愀挀欀猀 琀栀攀 渀漀爀洀愀氀 戀愀挀欀戀漀渀攀 一䠀 昀漀爀 栀礀搀爀漀最攀渀 戀漀渀搀椀渀最⸀ 䤀琀 椀猀 戀漀琀栀 搀椀猀爀甀瀀琀椀瘀攀 琀漀 爀攀最甀氀愀爀 猀攀挀漀渀搀愀爀礀 猀琀爀甀挀琀甀爀攀 愀渀搀 愀氀猀漀 最漀漀搀 愀琀 昀漀爀洀椀渀最 琀甀爀渀猀 椀渀 琀栀攀 瀀漀氀礀瀀攀瀀琀椀搀攀 挀栀愀椀渀Ⰰ 猀漀 琀栀愀琀 椀渀 猀瀀椀琀攀 漀昀 椀琀猀 栀礀搀爀漀瀀栀漀戀椀挀椀琀礀 椀琀 椀猀 甀猀甀愀氀氀礀 昀漀甀渀搀 愀琀 琀栀攀 攀搀最攀 漀昀 琀栀攀 瀀爀漀琀攀椀渀 ⠀刀椀挀栀愀爀搀猀漀渀Ⰰ ㄀㤀㠀㄀⤀⸀  ਀ 㰀⼀瀀㸀㰀瀀㸀 ਀䜀氀礀挀椀渀攀 ⠀䜀氀礀⤀ 栀愀猀 琀栀爀攀攀 搀椀昀昀攀爀攀渀琀 甀渀椀焀甀攀 挀愀瀀愀戀椀氀椀琀椀攀猀⸀ 䄀猀 琀栀攀 猀洀愀氀氀攀猀琀 猀椀搀攀 最爀漀甀瀀 ⠀漀渀氀礀 愀 栀礀搀爀漀最攀渀⤀Ⰰ 椀琀 椀猀 漀昀琀攀渀 昀漀甀渀搀 眀栀攀爀攀 洀愀椀渀 挀栀愀椀渀猀 愀瀀瀀爀漀愀挀栀 攀愀挀栀 漀琀栀攀爀 瘀攀爀礀 挀氀漀猀攀氀礀⸀ 䤀渀 愀搀搀椀琀椀漀渀 䜀氀礀 挀愀渀 愀猀猀甀洀攀 挀漀渀昀漀爀洀愀琀椀漀渀猀 渀漀爀洀愀氀氀礀 爀攀猀琀爀椀挀琀攀搀 戀礀 挀氀漀猀攀 挀漀渀琀愀挀琀猀 漀昀 琀栀攀 戀攀琀愀ⴀ挀愀爀戀漀渀 愀渀搀 昀椀渀愀氀氀礀 椀琀 椀猀 洀漀爀攀 昀氀攀砀椀戀氀攀 琀栀愀渀 漀琀栀攀爀 爀攀猀椀搀甀攀猀Ⰰ 琀栀甀猀 挀漀渀琀爀椀戀甀琀椀渀最 琀漀 瀀愀爀琀猀 漀昀 琀栀攀 戀愀挀欀戀漀渀攀 琀栀愀琀 渀攀攀搀 琀漀 洀漀瘀攀 漀爀 栀椀渀最攀 ⠀刀椀挀栀愀爀搀猀漀渀Ⰰ ㄀㤀㠀㄀⤀⸀ 

਀  ਀匀攀爀椀渀攀 ⠀匀攀爀⤀ 愀渀搀 琀栀爀攀漀渀椀渀攀 ⠀吀栀爀⤀ 挀愀爀爀礀 愀氀椀瀀栀愀琀椀挀 栀礀搀爀漀砀礀氀 最爀漀甀瀀猀 挀愀瀀愀戀氀攀 漀昀 昀漀爀洀椀渀最 栀礀搀爀漀最攀渀 戀漀渀搀猀 眀椀琀栀 猀甀椀琀愀戀氀攀 搀漀渀漀爀 漀爀 愀挀挀攀瀀琀漀爀 最爀漀甀瀀猀Ⰰ 猀甀挀栀 愀猀 琀栀攀 椀洀椀渀漀 渀椀琀爀漀最攀渀 漀爀 琀栀攀 挀愀爀戀漀渀礀氀 漀砀礀最攀渀 漀昀 琀栀攀 洀愀椀渀 瀀漀氀礀瀀攀瀀琀椀搀攀 挀栀愀椀渀⸀ 匀攀爀椀渀攀 爀攀愀挀琀猀 眀椀琀栀 瀀栀漀猀瀀栀愀琀攀 戀礀 愀渀 攀猀琀攀爀 戀漀渀搀Ⰰ 昀漀爀洀猀 瀀愀爀琀 漀昀 琀栀攀 挀愀琀愀氀礀琀椀挀 猀椀琀攀 漀昀 洀愀渀礀 栀礀搀爀漀氀礀琀椀挀 攀渀稀礀洀攀猀 ⠀䐀椀挀欀攀爀猀漀渀 愀渀搀 䜀攀椀猀Ⰰ ㄀㤀㘀㤀⤀ 愀渀搀 挀漀渀琀爀椀戀甀琀攀猀 琀漀 琀栀攀 氀椀渀椀渀最 漀昀 椀漀渀 挀栀愀渀渀攀氀猀⸀ 匀攀爀椀渀攀Ⰰ 琀栀爀攀漀渀椀渀攀Ⰰ 愀渀搀 愀猀瀀愀爀愀最椀渀攀 愀爀攀 愀氀猀漀 琀栀攀 戀椀渀搀椀渀最 猀椀琀攀猀 漀昀 挀愀爀戀漀栀礀搀爀愀琀攀猀 琀栀愀琀 愀爀攀 愀琀琀愀挀栀攀搀 琀漀 琀栀攀 猀甀爀昀愀挀攀 漀昀 洀愀渀礀 瀀爀漀琀攀椀渀猀⸀ 䌀愀爀戀漀栀礀搀爀愀琀攀猀 戀漀甀渀搀 琀漀 猀攀爀椀渀攀 愀渀搀 琀栀爀攀漀渀椀渀攀 昀漀爀洀 伀ⴀ最氀礀挀漀猀椀搀椀挀 戀漀渀搀猀 愀渀搀 琀栀漀猀攀 氀椀渀欀攀搀 琀漀 愀猀瀀愀爀愀最椀渀攀 昀漀爀洀 一ⴀ最氀礀挀漀猀椀搀椀挀 戀漀渀搀猀 ⠀倀攀爀甀琀稀Ⰰ ㄀㤀㤀㈀⤀⸀  ਀ 㰀⼀瀀㸀㰀瀀㸀 ਀䌀礀猀琀攀椀渀攀 ⠀䌀礀猀⤀ 挀愀爀爀椀攀猀 琀栀攀 栀椀最栀氀礀 爀攀愀挀琀椀瘀攀 猀甀氀瀀栀礀搀爀礀氀 最爀漀甀瀀⸀ 吀栀椀猀 搀漀攀猀 渀漀琀 椀漀渀椀猀攀 愀琀 瀀栀礀猀椀漀氀漀最椀挀愀氀 瀀䠀 渀漀爀 昀漀爀洀 栀礀搀爀漀最攀渀 戀漀渀搀猀 漀昀 猀椀最渀椀昀椀挀愀渀琀 猀琀爀攀渀最琀栀Ⰰ 戀甀琀 琀眀漀 挀礀猀琀攀椀渀攀猀 瀀氀愀挀攀搀 猀漀洀攀 搀椀猀琀愀渀挀攀 愀瀀愀爀琀 愀氀漀渀最 愀 瀀漀氀礀瀀攀瀀琀椀搀攀 挀栀愀椀渀Ⰰ 漀爀 昀漀爀洀椀渀最 瀀愀爀琀 漀昀 搀椀昀昀攀爀攀渀琀 挀栀愀椀渀猀Ⰰ 挀愀渀 戀攀 樀漀椀渀攀搀 戀礀 漀砀椀搀愀琀椀漀渀 琀漀 昀漀爀洀 琀栀攀 搀椀猀甀氀瀀栀椀搀攀 戀爀椀搀最攀 漀昀 挀礀猀琀椀渀攀 眀栀椀挀栀 瀀氀愀礀猀 愀渀 椀洀瀀漀爀琀愀渀琀 瀀愀爀琀 椀渀 猀琀愀戀椀氀椀稀椀渀最 瀀爀漀琀攀椀渀 猀琀爀甀挀琀甀爀攀猀⸀ 䐀椀猀甀氀瀀栀椀搀攀 戀漀渀搀猀 椀渀挀爀攀愀猀攀 琀栀攀 挀漀渀昀漀爀洀愀琀椀漀渀愀氀 猀琀愀戀椀氀椀琀礀 洀愀椀渀氀礀 戀礀 挀漀渀猀琀爀愀椀渀椀渀最 琀栀攀 甀渀昀漀氀搀攀搀 挀漀渀昀漀爀洀愀琀椀漀渀猀 漀昀 琀栀攀 瀀爀漀琀攀椀渀 愀渀搀 琀栀攀爀攀戀礀 搀攀挀爀攀愀猀椀渀最 琀栀攀椀爀 挀漀渀昀漀爀洀愀琀椀漀渀愀氀 攀渀琀爀漀瀀礀 ⠀倀愀挀攀Ⰰ ㄀㤀㤀　⤀⸀ 䌀礀猀琀攀椀渀攀猀 愀氀猀漀 戀椀渀搀 稀椀渀挀Ⰰ 挀漀瀀瀀攀爀Ⰰ 愀渀搀 椀爀漀渀 椀漀渀猀⸀ 吀栀攀 猀甀氀瀀栀甀爀 愀琀漀洀 椀渀 洀攀琀栀椀漀渀椀渀攀 椀猀 甀渀爀攀愀挀琀椀瘀攀 愀渀搀 最攀渀攀爀愀氀氀礀 猀攀爀瘀攀猀 渀漀 昀甀渀挀琀椀漀渀 漀琀栀攀爀 琀栀愀渀 椀洀瀀漀猀椀渀最 愀 猀瀀攀挀椀愀氀 挀漀渀昀椀最甀爀愀琀椀漀渀 漀渀 琀栀攀 愀氀椀瀀栀愀琀椀挀 猀椀搀攀挀栀愀椀渀Ⰰ 戀甀琀 椀渀 挀礀琀漀挀栀爀漀洀攀 挀 椀琀 昀漀爀洀猀 琀栀攀 氀椀渀欀 戀攀琀眀攀攀渀 琀栀攀 瀀爀漀琀攀椀渀 愀渀搀 琀栀攀 栀攀洀攀 椀爀漀渀 ⠀伀氀猀漀渀Ⰰ ㄀㤀㤀㈀⤀⸀  ਀ 㰀⼀瀀㸀㰀瀀㸀 ਀ ਀ Protein structure determination

਀ In terms of the accuracy of protein structure determinations, all of the bond lengths are invariant. Bond angles are also essentially invariant, except perhaps for , the backbone N-Calpha-C angle. The alpha-carbon is tetrahedral, which would give 110°, but there are indications from accurately refined protein structures (Deisenhofer and Steigemann, 1975; Watenpaugh et al., 1979) that can sometimes stretch to larger values in order to accommodate other strains in the structure. The dihedral angle at the peptide is very close to 180° (producing a trans, planar peptide with the neighbouring alpha-carbons and the N, H, C, and O between them all lying in one plane). The remaining dihedral angles are the source of essentially all the interesting variability in protein conformation. The backbone dihedral angles are and in sequence order on either side of the alpha-carbon, so that is the dihedral angle around the N-Calpha bond and around the Calpha-C bond. The side chain dihedral angles are 1, 2, etc. An extremely useful device for studying protein conformation is the Ramachandran plot (Ramachandran et al., 1963) which plots and . The values of and that are possible are constrained geometrically due to steric clashes between non-neighboring atoms. The permitted values of and are indicated on a two-dimensional map of the - plane (Branden and Tooze, 1991). ਀

਀ ਀ ਀匀攀挀漀渀搀愀爀礀 匀琀爀甀挀琀甀爀攀 㰀⼀瀀㸀㰀瀀㸀 ਀吀栀攀 猀攀挀漀渀搀愀爀礀 猀琀爀甀挀琀甀爀攀 漀昀 愀 猀攀最洀攀渀琀 漀昀 瀀漀氀礀瀀攀瀀琀椀搀攀 挀栀愀椀渀 椀猀 琀栀攀 氀漀挀愀氀 猀瀀愀琀椀愀氀 愀爀爀愀渀最攀洀攀渀琀 漀昀 椀琀猀 洀愀椀渀ⴀ挀栀愀椀渀 愀琀漀洀猀 眀椀琀栀漀甀琀 爀攀最愀爀搀 琀漀 琀栀攀 挀漀渀昀漀爀洀愀琀椀漀渀 漀昀 椀琀猀 猀椀搀攀 挀栀愀椀渀猀 漀爀 琀漀 椀琀猀 爀攀氀愀琀椀漀渀猀栀椀瀀 眀椀琀栀 漀琀栀攀爀 猀攀最洀攀渀琀猀 ⠀䤀唀倀䄀䌀ⴀ䤀唀䈀Ⰰ ㄀㤀㜀　⤀⸀ 吀栀攀爀攀 愀爀攀 琀栀爀攀攀 挀漀洀洀漀渀 猀攀挀漀渀搀愀爀礀 猀琀爀甀挀琀甀爀攀猀 椀渀 瀀爀漀琀攀椀渀猀Ⰰ 渀愀洀攀氀礀 愀氀瀀栀愀 栀攀氀椀挀攀猀Ⰰ 戀攀琀愀 猀栀攀攀琀猀 愀渀搀 琀甀爀渀猀⸀ 吀栀愀琀 眀栀椀挀栀 挀愀渀渀漀琀 戀攀 挀氀愀猀猀椀昀椀攀搀 愀猀 漀渀攀 漀昀 琀栀攀 猀琀愀渀搀愀爀搀 琀栀爀攀攀 挀氀愀猀猀攀猀 椀猀 甀猀甀愀氀氀礀 最爀漀甀瀀攀搀 椀渀琀漀 愀 挀愀琀攀最漀爀礀 挀愀氀氀攀搀 ∀漀琀栀攀爀∀ 漀爀 ∀爀愀渀搀漀洀 挀漀椀氀∀⸀ 吀栀椀猀 氀愀猀琀 搀攀猀椀最渀愀琀椀漀渀 椀猀 甀渀昀漀爀琀甀渀愀琀攀 愀猀 渀漀 瀀漀爀琀椀漀渀 漀昀 瀀爀漀琀攀椀渀 琀栀爀攀攀 搀椀洀攀渀猀椀漀渀愀氀 猀琀爀甀挀琀甀爀攀 椀猀 琀爀甀氀礀 爀愀渀搀漀洀 愀渀搀 椀琀 椀猀 渀漀琀 愀 挀漀椀氀 攀椀琀栀攀爀⸀ 刀攀最甀氀愀爀 猀攀挀漀渀搀愀爀礀 猀琀爀甀挀琀甀爀攀 挀漀渀昀漀爀洀愀琀椀漀渀猀 椀渀 猀攀最洀攀渀琀猀 漀昀 愀 瀀漀氀礀瀀攀瀀琀椀搀攀 挀栀愀椀渀 漀挀挀甀爀 眀栀攀渀 愀氀氀 琀栀攀  戀漀渀搀 愀渀最氀攀猀 椀渀 琀栀愀琀 瀀漀氀礀瀀攀瀀琀椀搀攀 猀攀最洀攀渀琀 愀爀攀 攀焀甀愀氀 琀漀 攀愀挀栀 漀琀栀攀爀Ⰰ 愀渀搀 愀氀氀 琀栀攀  戀漀渀搀 愀渀最氀攀猀 愀爀攀 攀焀甀愀氀⸀ 吀栀攀 爀漀琀愀琀椀漀渀愀氀 愀渀最氀攀猀 昀漀爀  愀渀搀  戀漀渀搀猀 昀漀爀 挀漀洀洀漀渀 爀攀最甀氀愀爀 猀攀挀漀渀搀愀爀礀 猀琀爀甀挀琀甀爀攀猀 愀爀攀 猀栀漀眀渀 椀渀 琀栀攀 琀愀戀氀攀 戀攀氀漀眀⸀ ਀㰀⼀瀀㸀㰀瀀㸀 ਀ ਀䨀漀栀渀 䌀漀眀搀攀爀礀 䬀攀渀搀爀攀眀 眀愀猀 戀漀爀渀 漀渀 ㈀㐀琀栀 䴀愀爀挀栀Ⰰ ㄀㤀㄀㜀Ⰰ 椀渀 伀砀昀漀爀搀⸀ 䠀椀猀 昀愀琀栀攀爀Ⰰ 圀椀氀昀爀椀搀 䜀攀漀爀最攀 䬀攀渀搀爀攀眀Ⰰ 眀愀猀 刀攀愀搀攀爀 椀渀 䌀氀椀洀愀琀漀氀漀最礀 椀渀 琀栀攀 唀渀椀瘀攀爀猀椀琀礀 漀昀 伀砀昀漀爀搀㬀 栀椀猀 洀漀琀栀攀爀Ⰰ 䔀瘀攀氀礀渀 䴀愀礀 䜀爀愀栀愀洀 ⠀匀愀渀搀戀攀爀最⤀ 䬀攀渀搀爀攀眀Ⰰ 眀愀猀 愀渀 愀爀琀 栀椀猀琀漀爀椀愀渀Ⰰ 昀漀爀 洀愀渀礀 礀攀愀爀猀 爀攀猀椀搀攀渀琀 椀渀 䘀氀漀爀攀渀挀攀Ⰰ 䤀琀愀氀礀Ⰰ 眀栀攀爀攀 猀栀攀 瀀甀戀氀椀猀栀攀搀 眀漀爀欀猀 漀渀 琀栀攀 䤀琀愀氀椀愀渀 倀爀椀洀椀琀椀瘀攀猀 甀渀搀攀爀 琀栀攀 渀漀洀 搀攀 瀀氀甀洀攀 䔀瘀攀氀礀渀 匀愀渀搀戀攀爀最 嘀愀瘀愀氀猀⸀

਀䠀攀 眀愀猀 攀搀甀挀愀琀攀搀 愀琀 琀栀攀 䐀爀愀最漀渀 匀挀栀漀漀氀Ⰰ 伀砀昀漀爀搀 ⠀㄀㤀㈀㌀ⴀ㄀㤀㌀　⤀ 愀渀搀 䌀氀椀昀琀漀渀 䌀漀氀氀攀最攀Ⰰ 䈀爀椀猀琀漀氀 ⠀㄀㤀㌀　ⴀ㄀㤀㌀㘀⤀Ⰰ 愀渀搀 眀攀渀琀 琀漀 吀爀椀渀椀琀礀 䌀漀氀氀攀最攀Ⰰ 䌀愀洀戀爀椀搀最攀 椀渀 ㄀㤀㌀㘀 愀猀 愀 䴀愀樀漀爀 匀挀栀漀氀愀爀⸀ 䠀攀 最爀愀搀甀愀琀攀搀 椀渀 䌀栀攀洀椀猀琀爀礀 椀渀 ㄀㤀㌀㤀Ⰰ 愀渀搀 猀瀀攀渀琀 琀栀攀 昀椀爀猀琀 昀攀眀 洀漀渀琀栀猀 漀昀 琀栀攀 眀愀爀 搀漀椀渀最 爀攀猀攀愀爀挀栀 漀渀 爀攀愀挀琀椀漀渀 欀椀渀攀琀椀挀猀 椀渀 琀栀攀 䐀攀瀀愀爀琀洀攀渀琀 漀昀 倀栀礀猀椀挀愀氀 䌀栀攀洀椀猀琀爀礀 愀琀 䌀愀洀戀爀椀搀最攀 甀渀搀攀爀 琀栀攀 猀甀瀀攀爀瘀椀猀椀漀渀 漀昀 䐀爀⸀ 䔀⸀䄀⸀ 䴀漀攀氀眀礀渀ⴀ䠀甀最栀攀猀⸀ 䠀攀 琀栀攀渀 戀攀挀愀洀攀 愀 洀攀洀戀攀爀 漀昀 琀栀攀 䄀椀爀 䴀椀渀椀猀琀爀礀 刀攀猀攀愀爀挀栀 䔀猀琀愀戀氀椀猀栀洀攀渀琀 ⠀氀愀琀攀爀 吀攀氀攀挀漀洀洀甀渀椀挀愀琀椀漀渀 刀攀猀攀愀爀挀栀 䔀猀琀愀戀氀椀猀栀洀攀渀琀⤀ 愀渀搀 眀漀爀欀攀搀 漀渀 爀愀搀愀爀⸀ 䤀渀 ㄀㤀㐀　 栀攀 樀漀椀渀攀搀 琀栀攀 猀琀愀昀昀 漀昀 匀椀爀 刀漀戀攀爀琀 圀愀琀猀漀渀ⴀ圀愀琀琀 ⠀匀挀椀攀渀琀椀昀椀挀 䄀搀瘀椀猀攀爀 琀漀 琀栀攀 䄀椀爀 䴀椀渀椀猀琀爀礀⤀ 愀渀搀 昀漀爀 琀栀攀 爀攀猀琀 漀昀 琀栀攀 眀愀爀 眀愀猀 攀渀最愀最攀搀 椀渀 漀瀀攀爀愀琀椀漀渀愀氀 爀攀猀攀愀爀挀栀 愀琀 刀漀礀愀氀 䄀椀爀 䘀漀爀挀攀 栀攀愀搀焀甀愀爀琀攀爀猀Ⰰ 猀甀挀挀攀猀猀椀瘀攀氀礀 椀渀 䌀漀愀猀琀愀氀 䌀漀洀洀愀渀搀Ⰰ 䴀椀搀搀氀攀 䔀愀猀琀Ⰰ 愀渀搀 匀漀甀琀栀 䔀愀猀琀 䄀猀椀愀 ⠀眀栀攀爀攀 栀攀 眀愀猀 匀挀椀攀渀琀椀昀椀挀 䄀搀瘀椀猀攀爀 琀漀 琀栀攀 䄀氀氀椀攀搀 䄀椀爀 䌀漀洀洀愀渀搀攀爀ⴀ椀渀ⴀ䌀栀椀攀昀⤀㬀 栀攀 栀攀氀搀 琀栀攀 栀漀渀漀爀愀爀礀 爀愀渀欀 漀昀 圀椀渀最 䌀漀洀洀愀渀搀攀爀 刀⸀䄀⸀䘀⸀

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